Biochimie-eau

Biochimie L'eau L'eau est essentielle à la vie et les espèces vivantes en contiennent des proportions variables. L'organisme humain contient environ 60% d'eau. Cette quantité varie en fonction de l'âge, de la nature des tissus (reins 80% d'eau, les os seulement 10%), du sexe, ... Cette eau, de l'organisme humain, est compartimentée en plusieurs secteurs hydriques:  Liquide intracellulaire: 40% - Liquide extracellulaire: 20% = Liquides totaux de l'organisme représentent 60% de la masse corporelle. Les liquides extracellulaires représentent le plasma (4%) aisin que la lymphe (16%). Le comportement des biomolécules dépend des caractéristiques physico-chimiques de la molécule d'eau. 1. Structure et propriétés de l'eau L'eau est une molécule polaire. La charge de la molécule est nulle mais les électrons des liaisons covalentes sont répartis de façon différente entre l'oxygène et l'hydrogène. Il existe une dissymétrie des charges internes d'où une charge ponctuelle, partielle notée , qui est positive pour l'H et négative pour l'O. La molécule d'eau est donc « un dipôle électrique ». L'eau est une molécule qui est capable de se dissocier = ionisation faible. L'eau peut-être une base ou un acide. C'est à dire, en solution: 2H20 <=> H3O+ + HO L'eau est également une molécule qui participe à la création de liaisons hydrogènes (liaison faible). C'est une liaison des molécules neutres à charges partielles permanentes, avec mise en commun d'un atome d'Hydrogène en 2 atomes électronégatif (notamment O, N) qui attirent des e- = cela permet de former un réseau. 2. Comportement des composés en présence d'eau Composés hydrophiles Par exemple les gels d'agar, la cellulose, ... Ce sont des substances qui interagissent avec l'eau en formant des liaisons faibles électrostatiques. Rmq: toute molécule hydrophile n'est pas forcément hydrosoluble. Composés hydrosolubles (miscibles) Ils forment avec l'eau un mélange stable et homogène = une solution aqueuse. On appel solution, un état liquide homogène constitué d'une phase dispersante: le solvant, et d'une phase dispersée: le soluté. Pour qu'une substance soit soluble dans l'eau, il faut que l'attraction entre ces propres molécules soit inférieure à celle exercée par les molécules du solvant de manière à permettre sa dispersion. Dans ce cas, le soluté s'insère au sein d'un réseau de liaisons ionique ou hydrogène, et est ainsi hydrosoluble, s'il s'agissait d'un solide; on dit miscible s'il s'agit d'alcool. On parle de suspension dans le cas de particules solides ou d'émulsion pour des gouttelettes de liquides. Composés hydrophobes Substances non chargées, incapables de se lier avec une molécule d'eau. 3. Détermination des volumes des différents secteurs hydriques Il existe trois compartiments hydriques: intracellulaire, extracellulaire et le plasma. Le volume de ces compartiments peut-être mesurés en utilisant des substances plus ou moins diffusibles. On injecte dans l'organisme connue une substance dont on connait également la capacité de diffusion. Après un certain temps, on prélève un volume de sang et on détecte la concentration de la substance dans ce prélèvement. On peut ainsi déterminer le volume du secteur hydrique exploré. Ce volume dépend des possibilités de diffusion de la substance. Si cette substance peut diffuser dans tout l'organisme, on pourra déterminer le volume de liquide total. Si la substance est arrêtée par la paroi vasculaire, on va pouvoir déterminer le volume de l'espace plasmatique. Si la substance franchit l'endothélium vasculaire mais est arrêté par les membranes plasmiques, on peut alors déterminer le volume des espaces intracellulaires. 4.Mouvements d'eau entre les différents secteurs hydriques L'eau est toujours en mouvement. Échanges entre les milieux Intracellulaire et Extracellulaire Présence d'une membrane plasmique qui est une membrane semi-perméable. Le phénomène « d'osmose » = mouvement d'eau entre une zone dite hypotonique (la moins concentrée) vers une zone hypertonique (plus concentrée en soluté). Il s'agit d'un mouvement spontané. L'osmose dépend de la pression osmotique existant de part et d'autre de la membrane. Pression Osmotique: facilité avec laquelle un soluté acquiert de l'eau par osmose. D'après la loi de Van't Hoff, nous avons la relation suivante: ? = C . R . T C = concentration osmotique (qui est différente de la concentration molaire) T = température en Kelvin (= 273 + T°C ) R = 8,314 = constante des gaz parfaits. La concentration osmotique tiens compte des particules dissoutes. Par exemple pour 1mol/L de NaCl on a 2osmol/L car par dissolution on obtient 1mole de Na+ et une mole de Cl-. La pression osmotique intracellulaire est due aux Ca+ et aux protéines. La pression osmotique extracellulaire est due à Na+ et au Cl-. Échanges entre le secteur vasculaire et interstitiel Ces échanges sont sous l'influence de deux pressions: la pression oncotique et la pression hydrostatique. Pression oncotique: elle est due aux protéines donc elle tend à attirer l'eau. Pression hydrostatique: pression exercée par un liquide contre une paroi, elle tend à faire sortir l'eau des capillaires. Eau et sels minéraux 1. Comportement des composés en présence d'eau Composés hydrosolubles Ces composés forment avec l'eau une SOLUTION aqueuse (soluté + solvant). On parle de soluté hydrosoluble lorsqu'il était solide avant son contact avec l'eau miscible lorsqu'il était liquide avant son contact avec l'eau. Pour obtenir une solution aqueuse: -> la liaison soluté - soluté doit être < à la liaison eau - soluté -> il doit exister une liaison de type électrostatique (= liaisons ionique ou liaisons hydrogènes) entre eau et soluté ex : NaCl, acide, alcool -> la diffusion doit être plus importante que la sédimentation. Pour que ces forces de pesanteur soient réduites, la masse de particules en solution (ion, molécules, macromolécules) doit être faible. D'après la nature des solutés, on distingue: - les SOLUTIONS colloïdales: avec des solutés dont la masse molaire est > à 10 000. - les SOLUTIONS vraies. Composés hydrophiles Certains composés ne forment pas de solutions telles que nous les avons définies auparavant ; ils forment un état dispersé, hétérogène appelée suspension. Ex : suspension bactérienne, amidon Ces composés fixent l'eau en quantité parfois importante. Parmi ces composés, un certain nombre possède une structure macromoléculaire fibreuse qui peut entraîner la formation d'un réseau tridimensionnel. Exemples de gel: <="" -="" en="" microbiologie="" (eau="" +="" agar="" polyoside):="" milieu="" de="" culture - gels analytiques: électrophorèse (gel d'agarose), chromatographie - substance interstitiel du tissu conjonctif. Composés hydrophobes Certains composés présentent une répulsion vis à vis de l'eau, ils sont hydrophobes. La structure de tels composés fait apparaître un nombre élevé de liaisons hydrophobes et l'absence presque totale de groupements polaires. Exemple de composés hydrophobes: acides gras. Expérience: on met 3 gouttes d'huile dans un verre d'eau. Que se passe-t-il ? Les molécules de lipides se regroupent pour former une seule goutte, et s'orientent de façon à présenter le minimum de contact avec le solvant aqueux. Il y a formation d'une goutte unique. 2. Les ions et les sels minéraux Les sels minéraux constituent ce que l'on obtient après incinération à haute température (> 500°C) de la matière vivante. Dans un organisme, les principaux sels minéraux correspondent aux combinaisons des cations et anions suivants: - cations: Ca2+, Mg2+, Na+, K+ - anions: Cl-, HCO3-, SO42- Sels minéraux à l'état solide Sous forme solide, les sels minéraux ne sont pas ionisés, mais ils sont en équilibre avec leurs ions correspondant en solution. Sels minéraux en solution Leur répartition intra et extra cellulaire est indiqué dans l'ionogramme. 1 équivalent (1 Eq) = masse atomique de l'ion / valence de l'ion Propriétés des solutions Parmi les nombreuses propriétés des solutions, 3 sont particulièrement importantes dans le domaine de la biochimie et de la biologie : La pression osmotique / la force ionique / le pouvoir tampon La force ionique La force ionique d'une solution dépend: – de la concentration – de l'électrovalence des ions I = ½ x ? Ci x Zi² C'est un paramètre important à prendre en compte car elle influe sur la solubilité des protéines. Exemple: calculer la force ionique d'une solution de NaCl à 0.01 mol/L ; d'une solution de CaCl2 à 0,001mol/L. Le pouvoir tampon Un système tampon est constitué par un couple acide-base qui permet d'éviter les modifications importantes de pH dans l'organisme. Un des ces systèmes est constitué par l'acide orthophosphorique. Le phosphore des milieux biologiques tels que le sang et urine est sous forme de sels de l'acide orthophosphorique H3PO4, triacide ayant comme pKa 1,92; 6,82; 11,7. 1) Ecrire les 3 couples acide-base présents lors des dissociations acides de l'acide orthophosphorique; nommer ces diverses formes ioniques; indiquer en fonction du pH, quelles sont les formes majoritaires. 2) Application : Sachant que le sang a un pH de 7,35 et l'urine un pH voisin de 6 indiquer les formes ioniques présentes. Représenter la courbe donnant le pourcentage des différentes formes ioniques en fonction du pH. Sachant que la phosphorémie est de 1 mmol/L, calculer la concentration des différentes formes ioniques présentes dans ce sérum à pH = 7,35. La pression osmotique Calculer les pressions osmotiques exercées, à 25°C, par les solutions suivantes: Glucose à 1g/L --> M = 180 g/mol NaCl à 9g/dm3 --> M = 58,5 g/mol Urée à 0,2 g/dm3 --> M = 60 g/mol TD eau et régulation osmotique Molarité, molalité, concentration osmotique, concentration ionique A - Donner la définition de la molarité d'une solution. Calculer la molarité d'une solution aqueuse contenant 585 mg de NaCl par litre d'eau. Na: PM = 23; Cl: PM = 35,45). Quelle est la différence entre molarité et molalité ? Qu'est-ce l'osmolarité d'une solution? Calculer l'osmolarité de la solution précédente, en admettant que la totalité du NaCl est sous forme ionisée. En réalité, le coefficient osmotique (O) du NaCl est de 0,93. Quelle la valeur réelle de l'osmolarité de la solution précédente? Qu'est que la concentration ionique d'une solution ? En quelle unité s'exprime-telle? Calculer la concentration ionique de la solution précédente. On dispose maintenant d'une solution contenant 952 mg de MgCl2 par litre. Calculer l'osmolarité de la solution, sachant que le coefficient osmotique (0) du MgCl2, est de 0,89. (Mg : PM = 24,32) On rajoute à la solution de MgCl2, 600 mg d'urée (PM = 60). La concentration ionique est-elle modifiée? L'osmolarité est-elle modifiée? Si les valeurs sont modifiées, calculer les nouvelles. B - On place la solution précédente de NaCl dans le compartiment de gauche (compartiment A) du récipient représenté ci-dessous. Le compartiment de droite (compartiment B), qui contient uniquement de l'eau, est séparé de l'autre par une membrane perméable à l'eau mais imperméable aux ions. Dans quel sens le flux d'eau va-t-il se faire? Pourquoi? Comment appelle-t-on ce mouvement d'eau? Qu'est ce que la pression osmotique? En appliquant la loi de van't Hoff, déterminer la valeur de la pression osmotique de la solution (on prendra R = 8,314 et T = 310 K). Si on exerce sur le piston du compartiment A une pression P égale a la pression osmotique, dans quel sens se fera le mouvement d'eau? Si la pression P exercée sur le piston est supérieure à la pression osmotique, dans quel sens se fera le mouvement d'eau? Compte tenu de l'osmolarité de chaque solution calculée précédemment, calculer la différence de pression osmotique entre les deux compartiments. Qu'en peut-on déduire sur le mouvement d'eau? Sur lequel des deux pistons devra-t-on exercer une pression pour que le flux net d'eau soit nul ? Quelle sera la valeur de cette pression? On remplace la solution A par une solution de NaCl dont l'osmolarité est égale à celle de la solution B. Ces deux solutions sont-elles dites isotoniques, isosmotiques, ou les deux? Osmolarité - Osmolarité efficace La valeur moyenne de l'osmolarité du plasma et du LIC est de 290 mosm/L. On dispose d'une solution de NaCl à 156 mM. Cette solution est-elle isosmotique (par rapport au LIC)? On place des hématies dans cette solution. La membrane plasmique des globules rouges est perméable à l'eau et à l'urée mais imperméable aux ions. Comment va varier le volume cellulaire ? La solution est-elle isotonique? On rajoute à la solution initiale de l'urée à la concentration de 50 mM. Calculez l'osmolarité de cette solution, et comparez-la à l'osmolarité de la solution précédente Comment va varier le volume des hématies dans cette solution ? Quelle est son osmolarité efficace ? La solution est-elle isotonique? On place les hématies dans une nouvelle solution contenant 290 mM d'urée. Calculez son osmolarité et son osmolarité efficace. Comment va varier le volume cellulaire? La solution est-elle isotonique ? pression osmotique - pression oncotique Le compartiment B contient uniquement de l'eau 1 - Le compartiment A contient une solution de NaCl a 290 mosm/L, ce qui correspond à l'osmolarité du plasma. La membrane séparant A et B est perméable a l'eau mais pas aux ions (membrane semiperméable). Calculer la pression osmotique de cette solution, en kPa (T° = 310K). 2 - On rajoute à cette solution du dextran, une substance électriquement neutre, à la concentration de 0,65 mM. Quelle est alors la pression osmotique totale de la solution A? 3 - Si la membrane est perméable aux ions mais pas au dextran, que devient la valeur de la pression osmotique? A quoi est-elle due? Dans quel sens va se faire le flux d'eau, s'il a lieu, entre A et B? 4 - On remplace le dextran par une solution de même molarité (0,65 m M) d'albumine, protéine chargée négativement La pression osmotique du compartiment A est-elle modifiée, et si oui, dans quel sens? Pourquoi? Que représente la pression oncotique? 5 - Pour obtenir avec du dextran une pression osmotique équivalente a celle obtenue avec l'albumine, faudra-t-il utiliser une concentration de dextran supérieure ou inférieure à celle d'albumine? Pression oncotique et Filtration glomérulaire pression oncotique plasmatique La concentration sanguine moyenne en albumine (PM = 69 000) est de 45g/L. Calculer la pression oncotique "vraie" à partir de l'équation de van't Hoff. En réalité, la pression oncotique mesurée est de 3,33 à 4 kPa. Comment peut-on expliquer cette différence? Comparer cette valeur à la pression osmotique totale du plasma (290 mosm/L). Le liquide interstitiel contient très peu de protéine. Dans quel sens va s'effectuer le flux d'eau dû à la pression oncotique entre le secteur sanguin et le secteur interstitiel? filtration glomérulaire La filtration glomérulaire s'effectue au niveau de l'extrémité proximale du néphron ; le glomerule et le néphron sont séparés par une membrane perméable à l'eau et aux substances de faible diamètre (les substances de PM supérieur à 70 000 ne traversent pas cette barrière). L'osmolarité due aux ions en solution dans le plasma est-elle une osmolanté efficace en ce qui concerne le flux d'eau glomérulaire? Dans quel sens s'effectue le flux d'eau dû à la pression oncotique plasmatique? Pourquoi le débit de filtration glomérulaire n'est-il pas nul? Une diminution de l'albuminémie va-t-elle augmenter ou diminuer le débit de filtration glomérulaire? Quelle est l'osmolarité de l'urine primitive? Pour quelle(s) raison(s) une réabsorption est elle nécessaire? LES ECHANGES TRANS-MEMBRANAIRES Plusieurs processus règlent les transports trans-membranaires. ils sont dit actifs ou passifs selon qu'ils utilisent l'énergie de la cellule ou non. De plus, il y a une sélectivité de perméabilité selon la taille des molécules, la charge ionique ou la concentration de part et d'autre de la membrane, ce qui mettra en jeu de nombreuses protéines structurales membranaires appelée : protéines de transport membranaire. 1. Répartition ionique La membrane maintient des concentrations différentes d'ions et de protéines entre le milieu intra et extra cellulaire. Le cation majoritaire du jnilieu extracellulaire est le Na+, et celui du milieu intracellulaire Bien que le cytosol et le milieu extracellulaire soit électriquement neutre, il existe un léger excès de charges négatives près de la face interne de la membrane, dû à des protéines, et un léger excès de charges positives sur la face externe. Cela génère une différence de potentiel entre les membranes appelée potentiel de membrane allant de -100mV à -20mV selon les cellules. Rq: le signe - indique que l'intérieur de la mb est négatif par rapport à l'extérieur. Le gradient chimique et électrique entre les 2 faces correspond au gradient électrochimique. 2. Transport Passif La Diffusion Simple Elle ne concerne que les molécules liposolubles (hydrophobe) et les petites molécules polaires non chargées (eau, gaz respiratoires, NHs, stéroïdes, vit ADEK, urée, glycérol...) qui peuvent traverser directement la double couche phospholipidique. Doit respecter le sens de leur gradient de concentration (cad du plus concentré vers le moins concentré). Elle respecte la première Loi de diffusion de Fick selon laquelle une substance diffuse dans la direction qui tend à éliminer son gradient de concentration avec une vitesse proportionnelle à l'importance du gradient. Elle ne nécessite l'intervention d'aucune protéine. Elle n'est pas saturable tant que l'équilibre n'est pas atteint. Cas particulier de l'eau: phénomène d'Osmose Rappel: Durant l'Osmose, l'eau, qui est considérée comme un solvant, traverse sélectivement une membrane perméable (ex mb plasmique) pour aller du milieu hypotonique (le moins concentré mais le plus dilué) vers le milieu hypertonique (le plus concentré donc le moins dilué). En fait l'eau cherche à diluer le milieu hypertonique jusqu'à atteindre un équilibre de part et d'autre de la membrane. L'osmose ne nécessite aucune énergie et ne concerne que les déplacements d'eau. Ex: Hématie plongée dans un milieu hypertonique ? le GR se déshydrate Hématie plongée dans un milieu hypotonique ? le GR gonfle et se lyse La Diffusion Facilitée La diffusion facilitée intéresse les ions et les molécules chargées, non liposolubles et donc incapable de traverser la mb phospholipidique (glucose...). Ne nécessite pas d'énergie, car elle respecte le gradient de concentration. La diffusion facilitée est plus rapide et plus efficaces que la diffusion simple. Elle utilise obligatoirement des protéines structurales donc 1 - spécificité protéines de transport / substrat 2 - phénomène saturable 3 - possibilité d'inhibition compétitive 4 - possibilité d'inactivation chimique Ce type de transport peut être décrit par une séquence cinétique en 4 étapes: liaison, transport, dissociation, retour à l'état initial. Les étapes 1 et 3 sont similaires à la reconnaissance d'un substrat et à la libération du produit par une enzyme. On donne différent nom au transporteur: Uniport: ne transporte qu'une molécule dans un sens donné. Symport: transporte 2 molécules simultanément dans le même sens.(cotransport). Antiport: transporte 2 molécules simultanément en sens opposés, (cotransport). Dans le cas d'un transport d'ion, on dit qu'il est: Electroneutre: s'il y a simultanément neutralisation de charges, soit par symport d'ions chargés de signe opposé, soit par antiport d'ions de même charge. Electrogénique: si le processus de transport aboutit à une différence de charges de part et d'autre de la membrane. L'études des ionophores (protéines augmentant la perméabilité de la mb à certains ions) a permis une meilleure compréhension de ces protéines de transport. On trouve 2 types de protéines: • Canaux protéiques: Hormis les canaux de fuite qui sont toujours ouvert, les canaux ioniques ne s'ouvrent que dans certaines conditions: valeur de potentiel de mb pour les uns, fixation sur un récepteur membranaire associé au canal, d'un ligand extracellulaire spécifique pour les autres. • Transporteur ou protéine porteuse: Ces transporteurs, une fois lié à la molécule, vont changer de conformation ce qui permettra le passage de celle-ci. 3. Transport Actif Cas des petites molécules Ce type de transport permet de faire des déplacement à l'encontre du gradient de concentration. Il fait appel à des transporteurs dont le changement de configuration permettant le passage de la substance, nécessite de l'énergie, fournit principalement par la dégradation de l'ATP (protéine ATP dépendante). La présence de protéine fait que ce phénomène est saturable. Les transporteurs sont alors appelés des gomges. Transport actifs ATP dépendants II existe de nombreux exemple chez les Eucaryotes: la pompe à calcium de la mb, la pompe antiport H+/ K+ de la muqueuse gastrique. • La pompe antiport Na/K ATPase qui expulse le Na de la cellule en échange de K. Système qui a été très étudié et appelé communément la Pompe Na/K. Elle est constituée de 2 sousunités: - une sous-unité ? non glycosylée de 110 kDa qui a l'activité enzymatique ATPasique - une sous-unité ? glycosylée de 55 kDa Cette pompe fait entrer dans la cellule des ions K+ et fait sortir des ions Na+. L'enzyme possède 2 conformations différentes: E1 : haute affinité pour Na+ orienté vers l'intérieur de la cellule E2: possède un site de liaison à haute affinité pour K+ du côté extracellulaire. Les différentes étapes: 1 - E1 fixe 3 Na+ et un ATP pour former un complexe ternaire. 2 - le complexe réagit, et obtention d'un intermédiaire aspartyl~P riche en énergie 3 - l'intermédiaire prend une conformation E2-P faible en énergie et libère hors de la cellule les Na+ 4 - E2-P va fixer 2 K+ 5 - le groupement phosphate est hydrolyse 6 - E2 redevient E1 après sa libération dans la cellule des K+ Rq : Afin de conserver un potentiel membranaire favorable, les K+ vont s'échapper de la cellule par des canaux de fuite (diffusion facilitée) • La translocation de groupe. C'est une variante des transports actifs ATPase dépendants présent chez les bactéries pour importer certains sucres. Cette variante diffère du fait que les molécules transportées seront modifiées chimiquement pendant leur transport souvent une phosphorylation dans le cas des sucres. Cela a l'avantage de ioniser la molécule et donc de la retenir dans la cellule, ex: le glucose entrera dans la cellule mais sera transformé en G6P pendant le transfert. Les transports actifs secondaires Dans le système précédent (Na/K), l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP est utilisée pour former des gradients de potentiel électrochimique. Ces gradients sont utilisés ensuite pour permettre d'autre processus endergonique. Les transport actifs secondaires, eux, fonctionnent par dissipation de ces gradients d'où le terme de secondaire. ex: la lactose perméase d'EC, la translocase mitochondriale. • Le Symport Na + /glucose dans Tépithélium intestinal. Le glc alimentaire est concentré activement par les cellules de la bordure en brosse de l'épithélium intestinal grâce à un symport Na+ dépendant. Après avoir traversé la cellule, il ressort de la cellule vers le système circulatoire en utilisant un système uniport de glucose à diffusion facilitée localisée sur le côté capillaire de ces cellules. La source énergétique du transport du glucose est uniquement le gradient de Na-. Mais c'est l'hydrolyse de l'ATP qui permet de maintenir le gradient de Na+. Rq : Comme le glucose augmente l'entrée de Na+, qui à son tour augmente l'entrée d'eau, c'est la raison pour laquelle les personnes souffrant de diarrhées sont nourris avec du glucose. Cas des grosses molécules Le transport des grosses molécules nécessite toujours de l'énergie et demande une participation d'un morceau de membrane. La majorité des cellules sont capables de rejeter ou d'absorber des macromolécules à travers leur membrane. Endocytose: Des macromolécules peuvent être captées par la cellule après fixation sur certains récepteurs (puits recouverts), par 2 processus: Pinocytose: concerne la majorité des cellules lors de l'absorption de fluides, et fait intervenir des protéines membranaires (dont la clathrine fait partie pour former des « puits recouvert ») rassemblées en des endroits de la membrane et qui vont fixer les substances à ingérer. Cela permet d'absorber un maximum de substances sans pour autant absorber un grand volume de liquide. Les vésicules de pinocytose fusionneront ensuite en général avec des lysosomes, mais parfois n'auront qu'un rôle de transport jusqu'à un autre organites.. Phagocytose: ne concerne que certaines cellules (neutrophiles, macrophages...) capable d'ingérer de grosses particules. Cela fait intervenir des mouvements membranaires avec émissions de pseudopodes englobant la particule étrangère, et donne naissance à une vésicule de phagocytose de grosse taille (d'où le nom de vacuole de phagocytose) qui fusionnera également avec un lysosome. Exocytose: Il s'agit d'un phénomène similaire, à ceci près que c'est la cellule qui excrète vers l'extérieur des substances bien souvent néosynthétisées par le RE et le Golgi. Les substances sécrétées sont souvent stockées dans des vésicules de sécrétion, en attendant un signal souvent d'origine chimique (hormone) qui se fixera sur la mb ce qui provoque une augmentation de [Ca2+] dans la cellule ce qui amorce l'exocytose en favorisant la fusion des vésicules sécrétrices et la mb. On distingue 2 types d'exocytose: l'exocytose constitutive, qui existe dans toutes les cellules et qui correspond au déplacement constant de vésicules provenant des dictyosomes vers la mb. Cela permet un renouvellement de la mb et la libération du contenu de la vésicule dans le milieu extérieur. l'exocytose provoquée, qui ne concerne que les cellules sécrétrices (cellules glandulaires, neurones) mais qui doivent être stimulées pour libérer le contenu de leurs vésicules stockées dans le cytosol.