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Physiologie de la contraction musculaire
Introduction
Un moteur pour mobiliser les segments corporels et osseux
Un moteur pour générer de la force et/ou du mouvement
Muscles plats
Muscles longs
Muscles courts
Spécialisation anatomo-fonctionnelle. Ex:
Digastrique
Diaphragme
Face
Fonctions :
Tonus postural
Mouvement
Cohésion articulaire
Structure moléculaire du muscle
Importance du tissu conjonctif (tendons)
Vascularisation (apport d’oxygène)
Alternance de bandes claires/sombres dans les myofibrilles :
Bandes claires : bandes l
Bandes sombres : bandes A
Les fibres musculaires sont multi-nucléées.
Dans les structures myofibrillaires (myofilaments) :
Actine : composée de chapelets d'actines globulaires (actine G), protéines qui ressemblent à des billes et forment une structure longiligne en s’associant. On a 2 lignes d'actines torsadées l'une sur l'autre. A cela s'ajoute un complexe de troponine avec des sous-unités (troponine C ++)
Myosine (épais) : myofilament épais, double brin qui se torsadent (chaînes lourdes) associées à des chaînes légères aux extrêmités
Ce sont des structures polymoléculaires.
Sarcomère : unité fonctionnelle des myofibrilles = entre deux stries Z.
Titine : protéine qui ne participe pas forcément à la contraction, c'est une molécule de structure.
Bandes sombres : myosine + actine
Bandes claires : actine
Ligne au milieu de la bande claire : actine + titine qui se rejoignent = strie Z.
Démasquage des sites de fixation à l'actine par la tropomyosine en présence de Ca2+.
Lors de la contraction, le calcium du sarcomère vient se fixer sur la troponine C (initie la chose). Celle-ci, après avoir fixé le calcium, change la conformation de l'ensemble des protéines et donne la possibilité d'interagir avec la myosine.
Fixation de calcium.
Activation de la capacité à se fixer : formation de ponts A-M.
Hydrolyse de l'ATP par la myosine ATPase : libération d'énergie qui sert à modifier la forme de la tête de myosine.
Détachement, élasticité qui permet le retour à la forme initiale, la myosine n'est plus en face du site d'actine (théorie du filament glissant). La tête de myosine peut régénérer son ATP et interagir avec un autre site d'actine.
Plus il y a de ponts d'actines et myosines, plus il y a de force et de mouvement.
Production de la force musculaire
La force est proportionnelle au nombre de ponts d'actine-myosine, donc lors de l'affrontement du maximum de têtes de myosines et de troponines.
III et II : maximum de possibilités d'affrontement/création de ponts A-M.
On a une relation force-longueur : 2,2 micromètre = longueur optimale pour former les ponts A-M
10814057270750
Le muscle développe sa force maximale la plus élevée lorsqu'il est à sa longueur de repos (longueur lo).
Force totale du muscle = 2 composantes :
Force passive (force de rappel) : correspond à la mise en tension des éléments passifs du muscle (structures conjonctives).
Force active : sa baisse est compensée par l'augmentation de la force passive.
Ce qu'on perd en actif, on le gagne en passif
Sarcomères en séries (A) :
Transmission de la force d'un sarcomère à un autre
Grande capacité de raccourcissement / allongement
Sarcomères en parallèle (B) :
Sommation des forces élémentaires
La force est donc proportionnelle à la section du muscle.
Les muscles longs sont des muscles qui s'allongent ou glissent beaucoup (ex : le diaphragme est celui qui s'allonge le plus). Les muscles longs avec sarcomères en série ont peu de force mais une grande faculté de raccourcissement.
Les muscles courts et trapus raccourcissent peu mais ont une grande force.
Il vaut mieux avoir des sarcomères en parallèles plutôt qu'en série.
Courbe force/vitesse
Contractions maximales du biceps brachial réalisées contre six inerties différentes.
En pointillés, puissance calculée à partir de la force (F) et de la vitesse (U).
Le muscle produit :
soit de la force
soit du mouvement
En étirement, on sollicite l'élasticité de la composante élastique série contenue dans la tête de myosine. En étirement, il y a beaucoup de forces passives et actives : la force de rappel augmente.
La vitesse d'hydrolyse de l'ATP par la myosine ATPase détermine la vitesse de raccourcissement.
Myosine ATPase : sa capacité d'hydrolyse détermine la production d'énergie et donc la vitesse à laquelle les ponts A-M vont se faire et se défaire. La vitesse de raccourcissement est liée à la myosine ATPase.
Contrôle du processus contractile
Système T : système musculaire qui va contrôler le calcium et donc l'initiation de l'activité A-M et la contraction.
Autour des sarcomères : système réticulaire (réticulum endoplasmique stockant le Ca2+).
En regard des myofibrilles : invaginations de la membrane plasmique en regard des sarcomères.
Récepteurs à la DiHydroPyridine (DHPR).
Récepteurs à la Ryanodine (RyR).
Vannes qui contrôlent la sortie du calcium (flux de calcium) des citernes, du réticulum vers les cytosols.
Couplage excitation-contraction : le Ca vient de la surface des cellules musculaires car à cette surface, il y a des potentiels d'action qui vont pouvoir déclencher les ouvertures de canaux potassiques. Ces potentiels plongent dans le système T, dans les invaginations en regard du réticulum. Ceci provoque une ouverture des canaux sodiques, ce qui permettra au Ca stocké de se répandre dans le cytosol, déclenchant le couplage excitation-contraction.
Phénomène tétanique :
Nouvelle secousse alors que la précédente n'est pas achevée (sommation de quantités de calcium)
Fusion progressive des secousses avec plateau = 3x l'amplitude d'une secousse
Expérience avec l'aequorine (change de couleur en contact avec le Ca2+) :
Rôle de l'élasticité : on tire dessus, quand on relâche, ça relargue de l'énergie élastique. Si on ne relâche pas, on accumule encore plus de force de rappel)
Rôle du calcium
Quand on est mort : le calcium se répand dans le cytoplasme, causant une contraction permanente.
Phase de relaxation : repompage actif du calcium du cytoplasme vers les citernes du réticulum endoplasmique.
La phase de relaxation est plus longue que la phase de contraction.
Plus il y a de Ca2+, plus l'aequorine a une couleur intense.
Dantrolène sodium : inhibe les Ryr (les récepteurs à la ryanodine) et inhibe la libération de calcium dans le cytoplasme. On utilise ce médicament pour diminuer le niveau de contraction effet de découplage.
Typologie des fibres et des unités motrices
Principales caractéristiques des différents types de fibres :
Muscle blanc : peu vascularisé
Muscle rouge : très vascularisé (ex : soléaire), beaucoup de fibres rouges
Typologie en fonction des muscles
Isoformes de MHC génétiquement déterminées
RNAm peuvent aussi être quantifiés
Toutes les fibres d'une unité motrice possèdent les mêmes caractéristiques fonctionnelles.
A- Lente B- Rapide
Contrôle nerveux de la contraction
Notion d'unité motrice = 1 motoneurone innervant une population de fibres musculaires distinctes.
types de recrutement :
Recrutement Spatial
La chorale des chanteurs où on recrute beaucoup de choristes pour faire du bruit.
Unité 1 > unité 1 + 2 > 1+2+…+n
Recrutement Temporel
Il faut remplacer les choristes fatigués par d'autres.
Augmentation de la fréquence de décharge des unités recrutées De 6Hz à 30Hz
80-100% FMVM
Principe de taille (Henneman & Olson)
on recrute d'abord les petites UM faibles et lentes (petits motoneurones)
puis les UM rapides, plus grosses qui développent plus de force avec de plus gros motoneurones
Principe de taille illustré lors d'activités physiques rapides ou lentes.
Croissance et vieillissement
Il y a une croissance volumique des muscles au fil de la croissance d'un enfant. La force d'un muscle va croître en fonction de sa taille. A la puberté, les garçons secrètent de la testostérone (= un stéroïde anabolisant) qui va favoriser la croissance des muscles.
Avec l'âge, on perd des unités motrices. Il y a un maintien jusque 50 ans, puis la décroissance a lieu. On perd préférentiellement les UM rapides.
Rôle protecteur de l'activité musculaire
activité physique régulière
Rôle néfaste de l'immobilisation
expérimentation avec les plâtres
« bed rest »
Facteurs individuels génétiques
