Psychophysiologie de la vision

Psychophysiologie de la vision Répartititon des récepteurs dans la rétine. Bâtonnets : il n'en existe qu'une seule forme. Ils permettent de percevoir les faibles niveaux d'intensité lumineuse. C'est la vision scotopique (?????? : obscurité). L'intensité minimale perceptible est l'équivalent d'un feuille blanche éclairée par la lune. Les bâtonnets ne permettent que la perception des nuances de gris, pas celle des couleurs. C'est à 20 ° d'excentricité (de la fovéa) que la densité de bâtonnets est la plus forte. Le nombre de bâtonnets y est de 120 millions, contre 6 millions de cônes. Dès que l'on s'écarte de la fovéa, la densité de cônes diminue. Cette répartition contraint à une activité oculomotrice. Les caractères d'imprimerie (par leur taille) sont adaptés à la résolution spatiale des jeunes ils résultent d'un compromis entre le nombre de saccades oculaires nécessaires par mot (plus ils sont grands, plus ce nombre sera élevé, et donc plus la lecture sera lente) et la taille de l'angle efficace (plus ils sont petits, meilleure doit être l'acuité). Cônes : ce sont les médiateurs de la vision des couleurs. Il y a plusieurs manières de caractériser les couleurs auxquels ils sont sensibles, et not. par leurs longueurs d'onde. Il y a 3 familles de cônes, sur la base de leur capacité à absorber les photons. Les cônes dits "bleus" absorbent principalement des ondes courtes, les "verts", des ondes moyennes, les "rouges", des ondes longues. Les ingénieurs ayant mis au point les écrans couleurs se sont inspirés du système visuel, où les combinaisons de rouge, vert et bleu vont permettre de reconstruire toutes les couleurs. Traitement des longueur d'ondes, perception des couleurs Chiens et chats, par ex., ne perçoivent pas les couleurs comme nous, car ils n'ont que 2 types de cônes, qui répondent à des longueurs d'onde moyennes, alors que nous percevons des longueurs d'ondes plus longues (vers le rouge). Certains oiseaux ont 4 types de récepteurs. A quoi nous sert la vision des couleurs. Nous discriminons les choses par leur couleur et par leur intensité - qu'il ne" faut pas confondre. Pour savoir comment nous discriminons les couleurs, ils faut égaliser les intensités, car les cônes n'ont pas la même capacité d'absorber de l'énergie. (Les courbes sont normalisées.?????) Les bâtonnets : Leur réponse dépend de la longueur d'onde de la lumière (cf. schéma). La réponse des b. se fait plutôt du côté des LO courtes. (Les lumières clignotantes des flics et pompiers sont de LO courtes : bleu). Les lumières ne sont pas monochromatiques, mais sont souvent composées d'un mélange de LO, dont une est dominante. Newton a remarqué que la lumière du soleil (blanche) était en fait un mélange de toutes les LO. L'arc-en-ciel se forme par effet de prisme (par les gouttelettes d'eau), qui décompose la lumière. C'est Newton qui est à l'origine de cette conception du spectre décomposé en 7 couleurs. Cette conception est absurde, le spectre étant un continuum. Les catégories "couleurs" sont définies culturellement. Les courbes d'absorption des différentes catégories de cônes se superposent partiellement (chevauchement). Ils permettent la vision photopique. L'hypothèse de l'existence de 3 types de récepteurs a été faite par Helmoltz. C'est la théorie trichromatique. Les récepteurs ont été mis en évidence beaucoup plus tard. On regarde la lumière ou sa réflexion sur une surface. Les expériences de Newton portaient sur des mélanges additifs (lumière blanche). En peinture, les mélanges sont soustractifs. Spectres et filtres nous servent à former des lumières monochromatiques. On en considère 3, que l'on peut mélanger à différentes proportions (mélange additif, comme à la TV) : vert, rouge et bleu. Le plus souvent, nous n'avons pas affaire à des lumières colorées, mais à des surfaces peintes qui absorbent une partie des LO et en réfléchissent l'autre (mélange soustractif). La couleur apparente correspond aux LO réfléchies. Les 3 primaires en peinture ne sont pas les mêmes (jaune cyan et magenta). Si on les mélange, on obtient du noir. Le noir absolu (qui absorbe vraiment toutes les LO) n'existe pas vraiment. La lumière monochromatique non plus, les 3 récepteurs sont tous toujours un peu activés. Quelle est la sensibilité des récepteurs aux différentes intensités lumineuses ? (i.e. quelle est la quantité de photons nécessaire pour activer les récepteurs ?) Le nombre de cônes des différentes catégories n'est pas le même : 2 % de bleus 64 % de rouges 32 % de verts On peut prédire que les récepteurs "bleu" seront les moins sensibles. (l'émission des photons est stochastique) La probabilité qu'un photon arrive à un récepteur dépend du nombre de récepteurs (et densité !). La sensibilité est liée positivement à la probabilité qu'ont les récepteurs de capter des photons. Attention : la notion de sensibilité est relative. La sensibilité des bâtonnets est considérablement plus grande que celle des cônes. Les cônes bleus sont moins nombreux : on dit donc qu'ils sont moins sensibles (i.e. leur seuil de détection est bien plus élevé). Les cônes B sont répartis uniformément, alors que les cônes R ne se rencontrent pratiquement que dans la fovéa. Les récepteurs sont le siège de mécanismes de transduction : les photons donnent lieu à des signaux électro-chimiques. Les potentiels de récepteur sont graduables, càd d'amplitude variable, contrairement aux potentiels d'action, qui ne présentent que des variations de fréquence. ???? Le récepteur doit sommer les réponses. ??? En plaçant des sujets dans une pièce noire puis en les éblouissant, on a pu mesurer les seuils de détection spécifiques des bâtonnets et des cônes. En effet, on a pu observer deux régimes successifs de récupération de sensibilité : Une première phase de récupération, qui dure environ 10 minutes (avant que le seuil soit stable, la courbe horizontale) correspond aux cônes, qui sont moins sensibles et, partant, récupèrent plus vite. Il est aussi possible de tester cette sensibilité par une lumière monochromatique R, car les cônes R ne sont présents que dans la fovéa, et qu'on n'y trouve pas de bâtonnet. La seconde phase, plus tardive et plus longue (jusqu'à 40 minutes environ après le flash), est celle des bâtonnets, beaucoup plus sensibles. On peut aussi la tester par une stimulation en périphérie (20°) de la fovéa, avec une lumière monochromatique B. Tout système sensoriel doit réaliser des compromis, par exemple entre la sensibilité lumineuse et la discrimination. Le seuil absolu de détection du système visuel (avec optimisation des conditions) a été mesuré à environ une dizaine de photons -atteignant les récepteurs. Activité visuelle et convergence Sur la rétine, on compte environ 126 millions de récepteurs, alors que le nombre de fibres qui sortent de la rétine (des cellules ganglionnaires) n'est que de 1 million. Ceci implique une convergence des informations de plusieurs récepteurs. Il y a compression de l'information. Quel est le rôle de cette compression ? L'analogie de l'ordinateur a ses limites. Car il y a compression et décompression, ce qui transforme l'information. Il n'y a pas d'image transmise au cerveau ! Ce que nous voyons est une reconstruction. La perception n'est pas un reflet du monde extérieur. Rappel : la densité de photorécepteurs diminue avec l'excentricité rétinienne ; la convergence augmente de même (le système "ramasse" l'info sur un plus grand nombre de récepteurs.) Le taux de convergence est d'autant plus grand que l'on s'éloigne de la fovéa. L'acuité visuelle (pouvoir de résolution, ou capacité de discrimination spatiale) diminue avec l'excentricité rétinienne, ainsi que le seuil de détection. Elle est 10 X moins bonne à 20 ° de la fovéa. Il n'y a pas de convergence au milieu de la fovéa ; cela compense la plus faible densité de récepteurs. La convergence varie en fonction de la position, mais aussi du type de cellule : entre 20 et 100 cônes se projètent sur une cellule ganglionnaire, alors qu'il y a en moyenne 75000 bâtonnets sur une C G. Champ récepteur (C R) d'un neurone Un neurone visuel (dans la rétine ou dans une structure plus centrale) ne répond pas à un stimulus, mais à une surface plus ou moins grande : son C R. La notion de CR est une notion fonctionnelle, qui repose sur des bases anatomiques, mais n'est pas "visible". Elle résulte du fonctionnement du système. La structure des CR diffère en fonction de l'étage considéré, du fait de la convergence. On étudie l'activité des neurones par des techniques électro-physiologiques : on implante p.ex. une électrode à proximité du neurone, et on envoie un flash lumineux sur la rétine (très précisément), et on mesure la variation de l'activité du neurone. La plupart des neurones présentent une activité spontanée stochastique. C'est grâce à cette activité, d'amplitude fixe propre à chaque neurone que l'on vérifie le placement correct de l'électrode. Le CR d'un neurone n'engendre pas un fonctionnement homogène ; il présente 2 régions concentriques au fonctions antagonistes. (cf. 299 et suiv.) A la projection d'un flash au centre de leur CR, certains neurones présentent une augmentation de la fréquence (F) de leurs potentiels d'action (PA). Ceux-ci, à la projection d'un flash en périphérie de leur CR, présentent une diminution de cette F. Cette F reste stable ("moyenne") lorsque la projection a lieu hors de leur CR. Ce type de neurone est dit à centre ON, ou encore neurone ON/OFF puisque c'est la stimulation du centre du CR qui va provoquer une excitation (augmentation de la F des PA), et la stimulation de la périphérie du CR qui va provoquer une inhibition (diminution de la F des PA) dudit neurone. C'est la nature des liaisons (excitatrice / inhibitrice) lors de la convergence, qui va expliquer ce phénomène ON/OFF. Attention : ce codage (en modulation de fréquence) n'intervient qu'à partir du niveau des cellules ganglionnaires, car elles sont les sites générateurs de PA. Ce mécanisme ON/OFF va essentiellement permettre de coder le contraste, càd la différence relative d'intensité lumineuse. Considérons un cadre vert suffisamment épais. Par ce mécanisme, on remarque la partie blanche interne ne va pas être codée, puisqu'il n'y a pas de stimulation sélective du centre ou de la périphérie. Il en est de même à l'intérieur du cadre. Ce n'est qu'à la frontière, à la jonction des 2 surfaces que des neurones vont être activés. C'est ainsi que certaines informations (les "surfaces") ne sont pas codées... et ne sont reconstruites qu'à un niveau supérieur. L'avantage de ce système est de toute évidence économique, puisqu'il permet de ne coder qu'une petite partie des informations : les changements. Le système "infère" l'homogénéité entre ces zones de contraste. Les cellules bipolaires (C bip) Sont importantes dans le traitement de l'information. Elles se trouvent au niveau des récepteurs, et ne produisent que des Potentiels de Récepteur (PR) contrairement aux cellules ganglionnaires qui génèrent des PA. Les C bip, qui se situent entre récepteurs et CG sont les premières pour lesquelles on peut parler d'un champ récepteur propre. Il existe plusieurs types de C bip. Un stimulation lumineuse provoque une hyper-polarisation des récepteurs. Ces derniers sont reliés à des C bip : soit par des synapses excitatrices soit par des synapses inhibitrices. Les synapses excitatrices présentent une hyper-polarisation lors de la stimulation du centre de leur CR, et une dépolarisation lors de la stimulation de la périphérie de leur CR. Elles sont dites de type ON/OFF. Les synapses inhibitrices présentent une hyper-polarisation lors de la stimulation de la périphérie de leur CR, et une dépolarisation lors de la stimulation du centre de leur CR. Elles sont dites de type OFF/ON. Cette distinction entre cellules à centre ON et cellules à centre OFF se retrouve au niveau cortical, où l'on distingue 2 systèmes : un système "clair" qui traite les stimuli "positifs" (càd en clair sur sombre), un système "sombre" qui traite les stimuli "négatifs" (càd en sombre sur clair). Les deux systèmes, bien qu'il ne soient pas confondus, sont fortement entremêlés. Les cellules ganglionnaires Sites générateurs. Morphologiquement, il existe au moins 3 types de CG : ?, ? et ?. Physiologiquement, les CG ? : ont de grands CR, sont achromatiques, càd non sensibles aux différences de LO, mais seulement aux contrastes de luminance, Les neurones ? : ont de petits CR, répondent aux contrastes d'intensité lumineuse et aux contrastes chromatiques (entre "couleurs complémentaires" V/R, et selon le même principe que les cellules ON/OFF). Les neurones ?, qui sont de petits neurones : sont sensibles au contraste chromatique B/J, avec un déséquilibre : les neurones ? J/B (à centre jaune) sont plus nombreux que les CG B/J. Ces cellules sont essentiellement des détecteurs de contrastes spatiaux. Le système est pour autant toujours détecteur de mouvement, puisque les yeux sont toujours mobiles. La réponse de ces neurones se fait à des différences d'intensité lumineuse - contrastes. On trouve 2 types de récepteurs, à peu près circulaires et avec 2 parties concentriques : les CR à centre sombre (les plus fréquents), et à centre clair. Aucun ne réagit à un éclairage uniforme de ses deux parties. Il répondent le plus spécifiquement à une stimulation lumineuse stricte de leur centre ou de leur périphérie. Ils répondent aussi à des barres de la taille de leur centre ; ce sont encore des stimuli ? optimaux. Attention : quand on parle d'amplitude de leur réponse, on fait allusion à la F des PA. Celle-ci est dépendante des quantités d'éclairement relatives des parties ON et OFF. Les grilles d'Hermann - Herring sont composées d'un réseau de barres entrecroisées, 'ou bien' de carrés disposés régulièrement (clairs sur fond sombre, ou l'inverse). Aux intersections de la grille, on perçoit des tâches grises. C'est le phénomène de contraste ; il est très dépendant de la largeur angulaire des bandes. 2171700259080001828800259080 00 Il permet d'estimer la taille moyenne des CR chez un sujet normal. Cette taille moyenne augmente vers la périphérie. 19431002286000 2171700762000018288007620000 Le neurone représenté présentera une forte amplitude contrairement à un neurone dont les deux parties du CR seraient sous la même luminosité. La taille moyenne des CR est petite dans la fovéa et augmente vers la périphérie. On comprend donc pourquoi le phénomène de contraste n'apparaît pas au point de fixation (qui correspond à la fovéa et où les CR sont majoritairement entièrement dans la bande ou dans le carré, et donc ne répondent pas), alors qu'il apparaît dans la périphérie du champ visuel. Si la taille des barres est très fines, on peut obtenir ce phénomène au point de fixation. 19431003810000114300015240000 308610091440008001009144000 1 2 3 Par ordre d'intensité de réaction. Le 3 est inactif (activité de base). En général, étant donné que ce mécanisme joue sur l'activité de populations de neurones, il y en a toujours un qui a les propriétés requises pour être activé par un stimulus. Ce type de mécanisme est le même pour les cellules alpha, bêta et gamma, elles répondent à un contraste de luminance. Mais les cellules bêta et gamma répondent aussi à un contraste chromatique, alors que les alpha sont insensibles aux variations de LO. Traitement de la couleur. Les c ggl ? et ? répondent à des contrastes chromatiques dichotomiques, et non à un mélange tri-chromatique comme dans la théorie de Helmoltz. C'est la théorie du mécanisme de perception des couleurs apportée par Hering, et dite des paires opposées. En réalité, il s'est avéré que les deux théories étaient valides, mais chyacune à un niveau différent de traitement. La théorie tri-chromatique est pertinente au niveau des récepteurs, alors que celle des contrastes l'est au niveau des cellules ganglionnaires. Aucune des deux n'est en soi suffisante pour expliquer le phénomène de vision chromatique. La notion de "couleur" ne commence à être pertinente qu'au niveau du nerf visuel du cortex, puisque ce n'est que là que les informations nécessaires sont intégrées. Et ce n'est qu'encore plus tardivement, au niveau de l'aire visuelle 4 que l'on peut en parler en tant qu'expérience sensorielle. Si on présente le dessin d'une couronne verte, bleue, rouge ou jaune autour d'un disque gris, le sujet percevra ce disque légèrement rosâtre, verdâtre, jaunâtre ou bleuâtre, respectivement. C'est sur la base de ce phénomène de contraste chromatique que Hering a proposé une théorie de la vision fondée sur ces contrastes. Nous voyons que cette théorie est pertinente au niveau des cellules ganglionnaires, alors que la théorie trichromatique de Helmholtz s'applique au niveau des récepteurs. Il y a changement du type de traitement entre ces deux niveaux. Toutes les c/ ggl répondent à des contrastes de luminance. On distingue 2 systèmes : le système "sombre", constitué (arbitrairement) des c/ à centre OFF, le système "clair", constitué des c/ à centre ON. On distingue 2 types : les c/ achromatiques, réparties sur toute l'excentricité rétinienne, + grands CR en moyenne. Elles sont - relativement aux c/ chromatiques - plus nombreuses sur l'excentricité (dans l'absolu, leur répartition est ? uniforme). Les c/ chromatiques, essentiellement présentes dans la fovéa. Leur densité décroît rapidement avec l'excentricité. Systèmes et types sont croisés. Les stimulations ne sont pas que statiques. Il faut aussi pouvoir interpréter le mouvement, la dimension temporelle. Le mouvement Pour étudier cela, on utilise un réseau de luminance à fonction sinusoïdale (?). Il y a une variation temporelle de la réponse, lors du défilement du réseau par rapport aux CR. Du point de vue temporel, on retrouve 2 classes de neurones : tonique : leur réponse se maintient tant que la stimulation se maintient. phasique : Ils ne répondent qu'aux changements, et répondent par des bouffées au passage d'un état à un autre (ils ne signalent qu'un type ou l'autre de passage !). Ils sont adéquats pour signaler le changement temporel, le mouvement. Ce sont essentiellement les n/ ? (achromatiques, grands CR et répartis sur toute la rétine). Plus fréquents en vision périphérique, ils vont signaler les stimulations y survenant brusquement. Ils ont de plus une latence plus courte (entre l'apparition du stimulus et le début de l'augmentation de F des PA). Certains répondent par des bouffées de PA à l'apparition d'u stimulus, d'autres à la disparition : c'est l'équivalent exact des centres ON et OFF. Cela se combine avec la dimension de contraste chromatique.????? C'est une simplification qui est décrite ici : ces dimensions et valeurs (chomatisme, taille, localisation...) sont déterminés statistiquement. Du point de vue fonctionnel Quels sont les traitements réalisés par la rétine, et quels phénomènes permettent-ils d'expliquer ? Les traitements précoces ne vont pas être remis en cause par les traitements ultérieurs. La notion de niveau critique de traitement indique que certains phénomènes peuvent être expliqués par un mécanisme ayant lieu à un niveau donné. (Cela ne signifie pas que la perception ait lieu à ce niveau). 4 types de R : Leur fonctionnement dépend du niveau général d'éclairement de la rétine. les bâtonnets sont actifs à des niveaux d'éclairement scotopiques auxquels les cônes ne fonctionnent pas. Les cônes vont répondre spécifiquement à des contrastes chromatiques, et sont capables d'une discrimination spatiale fine (lecture...). Noter que le régime mixte, ou mésopique, est mal connu. A ce régime cônes et bâtonnets fonctionnent, mais on ne connaît pas les limites précises de fonctionnement de chacun, ni les principes de leur intégration, s'il y en a une . ????? Les c/ ggl sont caractérisées par les formes et propriétés de leur CR (chromatique vs achromatique et ON / OFF vs OFF / ON). Au niveau de la rétine, les c/ ggl sont des dispositifs adéquats pour repérer les contrastes - de luminance, chromatiques, temporels. Sensibilité aux contrastes Les réseaux d'alternance spatiale permettent d'étudier l'acuité visuelle, entre autres. La P spatiale est le nombre de cycles par unité d'angle visuel. La F est l'inverse de P (F = 1 / P). le contraste est la différence relative entre parties claires et obscures. 0 correspond à zone globalement uniforme, et 1 à une différence maximale. On présente différents réseaux d'alternance spatiale, de contraste identique, et de fréquence variable. Le contraste apparent diminue avec l'augmentation de la F spatiale. Si on diminue le contraste des 4 réseaux, c'est d'abord celui de plus haute F qui ne sera plus perçu. Si la F est trop élevée, le système ne distingue plus les bandes : c'est l'infra seuil ??). Fonction de sensibilité aux contrastes La limite de perception des contrastes du système visuel est fonction de la taille des stimulations. Le seuil de contraste varie curvilinéairement avec la F spatiale (cf. poly). Cette courbe (ou fonction) permet de faire ressortir des zone d'acuité ainsi que le seuil absolu. On a mis en évidence qu'un bébé pouvait reconnaître le visage de sa mère, et on a établi sa courbe de sensibilité aux contrastes. Noter que l'on sait définir les F spatiales nécessaires à la reconnaissance d'un visage (que c'est un visage, ou que c'est le visage de X). Par ex., dans le cas d'un brouillage TV de mauvaise qualité, on peut masquer les hautes F en clignant les yeux ; les F basses restantes sont nécessaires et suffisantes à la reconnaissance. Comparaison chat, faucon et humain Leur courbes sont différentes. Etant donnée la relation inverse entre distance et F spatiale, on peut dire que leur différentes acuités sont en fait adaptées à leur environnement et comportement. Elles sont écologiquement adaptées : un chat peut sauter sur sa proie de 50 cm, un homme, de 2 m, et un faucon pique d'une 50aine de mètres. Résumé neurones alpha bêta gamma CR Grands petits très petits type de réponse (temporelle) phasique (à l'apparition ou à la disparition) tonique tonique Fonctionnellement, les neurones bêta et gamma sont surtout adaptés ??????.............. En raison de leur petite taille, les neurones bêta sont plus sensibles aux F spatiales élevées. Ils sont à l'origine des voies parvocellulaires (du lat. : parvo = petit) alors que les n/ gamma sont à l'origine des voies koniocellulaires (konio = poussière). Les n/ alpha sont à l'origine des voies magnocellulaires (magno = grand). Ces trois voies sous-tendent des fonctions différentes. Part 2 ??? Où se projettent les axones des c/ ggl ? CCL (90 % des axones) : c'est un relais très important avant le Cx visuel primaire (V1 ou aire 17) ; on n'a pas encore bien dégagé toutes ses fonctions. hippocampe, qui intervient dans la régulation des rythmes circadiens, pré-tectum : ce sont les neurones responsable du contrôle (réflexe ou volontaire) des pupilles et de l'accommodation, colliculi supérieurs, responsables du mouvement visuel et de l'orientation des yeux dans la tête (en interaction avec les afférences vestibulaires). Voie géniculo-striée. C'est la voie principale (mais pas la seule). Le premier relais est dans les CGL dorsaux. A ce niveau, les CR sont circulaires à 2 zones concentriques et activité antagonistes. Il y a des synapses entre le niveau des c/ ggl et celui-là, on peut donc supposer des différences fonctionnelles, mais ce n'est pas encore très clair. Chaque CGLd est organisé en 6 couches ?, et quelques intercouches. Ils ne reçoivent que des afférences monoculaires. Il y a rétinotopie. Les 6 couches sont numérotées de 1 à 6, et chaque couches reçoit des afférances ipsi- ou contro-latérales de c/ magno- ou parvo-cellulaires (les koniocelluliares se projettent entre les couches). couche 1 2 3 4 5 6 c/ Magno Magno Parvo Parvo Parvo Parvo œil Contro Ipsi Ipsi Contro Ipsi Contro Le Cx visuel reçoit des afférences des CGL. On dit qu'il est aussi organisé en 6 couches (en fait certaines couches sont subdivisée, et les couches 2 et 3 sont souvent confondues). La couche 4 est très épaisse. La couche 4 C? reçoit des afférences magnocellulaires. La couche 4 C? reçoit des afférences parvocellulaires. Les afférences koniocellulaires se projettent sur les couches 2 et 3 (ces 2 couches sont difficiles à distinguer au niveau du Cx visuel. On trouve aussi des blobs (tâches ou amas) qui traversent les couches. Organisation fonctionnelle Des neurones au niveau Cx V1 : on retrouve la rétinotopie et d'autres propriétés fonctionnelles. Structure et fonction de V1propriétés des n/. Chaque n/ est caractérisé par son CR (forme et localisation rétinienne). Hormis dans la couche 4 (entrée des informations), les CR de V1 ont une forme allongée. Les premiers travaux sont de Hubel et Wiesel, qui les ont répartis en 3 classes : les cellules simples : elles présentent deux régions (ON et OFF) spatialement séparées. Petits CR. Elles permettent la discrimination spatiale de stimuli. On distingue 2 sous-types : les détecteurs de barres : les régions ON et OFF sont concentriques. les "barres" sont caractérisées par une double transition de luminance. les détecteurs de bords : les régions ON et OFF séparent la c/ en deux dans le sens de la longueur. Les bords sont caractérisés par un seule transition de luminance. les cellules complexes : en toute région, ils sont à la fois ON et OFF. CR plus grands. Elles permettent de détecter les changements temporels. Pour les c/ simples et complexes, les orientations du grand axe sont une caractéristique critique de la réponse. les cellules hypercomplexes : On a compris que récemment leur fonction. Elles ressemblent aux c/ simples sauf que le contraste doit se terminer à l'intérieur du CR. Ce sont donc vraisemblablement des détecteurs de terminaisons. Une idée non encore validée totalement, mais utile, serait qu'il y aurait une hiérarchie : les c/ complexes recevraient les afférences de plusieurs c/ simples, et les hypercomplexes de plusieurs c/ complexes. Comment se fait-il que les CR jusqu'alors circulaires deviennent allongés ? C'est sans doute en partie dû au fait quelles reçoivent des afférences de plusieurs CR circulaires alignés. La taille moyenne des CR va diminuer des c/ ggl à V1, en passant par le CGLd. Connaissant le phénomène de convergence, on déduit qu'il y a forcément un phénomène analogue à une "décompression". Celle-ci permet une amélioration de la finesse, ainsi qu'un ajout de propriétés. Il faut noter le rôle capital des contours, ainsi que celui des changements d'orientation. La signification de l'orientation dépend de l'expérience. Le Cx "redresse" les images dans l'interprétation. En portant des lunettes prismatiques en permanence, Köhler est parvenu, au bout de quelques semaines à faire du ski, du vélo... Au cinéma, il ne parvenait pas à savoir si la scène perçue était à l'envers ou à l'endroit. A l'enlevée des lunettes, il y eut une phase de réadaptation, plus rapide. Dans cet exemple, la rétinotopie n'a pas changé ; ce qui a changé, ce sont les correspondances entre aspects visuels et moteurs. La surreprésentation corticale de la partie centrale du champ visuel central par rapport à la périphérie est appelée facteur de magnification corticale. Résumé des fonctions de V1 : Codage des orientations de contours (se base sur les propriétés des CR), le codage des directions des mouvements (chez les primates au moins, le mouvement n'est pas codé avant le Cx visuel), le codage des F spatiales, le codage de la profondeur relative : cela nécessite des afférences des deux yeux pour combinaison, le codage des contrastes chromatiques (il y a un raffinement de propriétés présentes au niveau des CGL. Les neurones de V1 ont des CR allongés : c'est un dispositif adaptatif pour coder l'orientation d'un contraste qui se trouverait au niveau d'un CR. Sélectivité et orientation. On fait osciller une barre dans le CR d'un neurone. Quand cette barre correspond au petit axe du neurone, il n'y a pas de réponse. Plus la barre correspond au grand axe, plus la F des PA augmente. On peut distinguer deux sous-classes : les détecteurs de barre (deux changements de luminance), les détecteurs de bord (un seul changement). Schématiquement, il y a une voie qui part des cellules ggl, avec deux sous-classes (centre ON et centre OFF). Ces cellules sont toniques et ces propriétés sont retrouvées au niveau de cellules de V1. Les cellules ggl magnocellulaires, phasiques, se retrouvent au niveau du CGL, et se projettent essentiellement sur des cellules complexes. Le codage est extrêmement local. ??????? Sélectivité à la fréquence spatiale Cela concerne principalement les cellules simples. Deux caractéristiques : l'orientation et la F spatiale. La sélectivité à la F spatiale est meilleure pour les cellules simples, car elles ont des zones ON et OFF spatialement séparées et que leur CR sont très petits. Il y a une grande variété de taille de c/ (cellule) simples, ce qui permet de coder différentes fréquences spatiales. Sélectivité à la direction du mouvement Ce la concerne essentiellement les c complexes. Il y a une asymétrie dans le sens des réponses qui permet au n/ (neurone) de coder la direction du mouvement sur la rétine. En fonction du sens de balayage, on obtient une courbe de sélectivité pour un sens de mouvement. A 70 ° de cette direction, par ex., on obtient plus de réponse. 3caractéristiques locales des images codées au niveau du cortex visuel primaire. Dans ce Cx, les n/ sont disposés selon une répartition régulière : les hypercolonnes. Dans une colonne, tous les n/ ont la même sélectivité à l'orientation. Une hypercolonne correspond à l'ensemble de colonnes qui balaie toutes les orientations possibles. Il y a aussi rétinotopie dans les HyC. Selon la direction orthogonale, on a une distribution régulière de la sélectivité à la F spatiale. Il y a une répartition symétrique entre le bloc qui reçoit les information d'un œil et celui qui reçoit les infos de l'autre. Enter les deux, un espace reçoit les infos des 2 yeux. Afférences binoculaires Les deux yeux sont chacun composés de deux hémirétines (nasale et temporale). Les axones des HR nasales se projettent contro-latéralement, alors que les HR temporales se projettent ipsi-latéralement. Les projections de chaque œil restent cependant séparées (HRNG et HRTD ont par ex. des projections distinctes sur le CGL. Le CGL ne reçoit que des afférences monoculaires. La couche 1 contient des n/ qui reçoivent des afférences monoculaires, de même que la couche 7. La couche 4, elle reçoit des afférences binoculaires. Quand on stimule les deux yeux, la réponse est supérieures à la somme des réponses des deux yeux. Les c/ binoculaires sont à la base de la stéréopsie : c'est le macénisme qui permet azu système visuel de reconstruire la profondeur en prenant en compte le fait que les deux images des rétines ne sont exactement identiques ; elles manifestent des décalages spatiaux : c'est la disparité rétinienne. Colonnes de dominance oculaire ????? Taille des CR La taille des CR diminue des c/ ggr au c/ corticales de V1, en passant par les c/ du CGL. La convergence a lieu entre les récepteurs et les c/ ggl. Au delà, il ya démultiplication du traitement. Cette diminution des tailles de Cr est due à l'augmentation des interactions latérales enter n/ voisins. Au delà de V1, la taille moyenne des CR va à nouveau augmenter, pour rendre possible des traitements plus globaux. Fonction de sensibilité aux contrastes ???????? cf poly Comment réconcilier cette mesure psychophysique avec la sélectivité à la F spatiale. Notre système visuel (contrairement à l'intuition, l'expérience phénoménale) procède dèsses premières étapes de traitement, à une décomposition (analyse) qui est fonction, non pas des propriétés du stimulus, mais de celles du système visuel. A ce niveau (?????) les traitements sont les mêmes ; les informations sont traitées localement, ce ne sont pas encore des "objets". Ils ne seront des "objets" qu'après traitement visuel et interprétation des infos. Spécialisation des voies visuelles voie ventrale, qui aboutit au Cx inféro-temporal, voie dorsale, qui aboutit au cortex pariétatl. Dans le cortex, on distingue au moins trente aires visuelles (régions dont les neurones ont des fonctions équivalentes et dans lesquelles la surface rétinienne est entièrement représentée). La voie dorsale reçoit des afférences des c/ ggl magnocellulaires. On les trouve dans les couches 1 et 2. Elles arrivent au niveau de V1 dans la couche IV C alpha. Elles se projettent ensuite dans la couche VI (où on trouve des c/ complexes sélectives à la direction du mouvement). Il y a des projections en V2, puis vers le Cx pariétal (impliqué dans les aspects de l'info relatives à l'action). Ramasser un objet active le Cx pariétal, alors que le désigner implique le Cx inféro-temporal. L'autre voie -ventrale- est double : parvocellulaire et koniocellulaire. Ces deux voies se distinguent dans les propriétés de codage de contraste colorés : la voie parvocellulaire code les contrastes B/J, la voie koniocellulaire code les contrastes V/R. Elles se distinguent aussi par des différences anatomiques, de localisation, de projections. Traitement des contrastes chromatiques, des formes (F spatiales) et des orientations. Ex de la lecture : l'œil saute d'une partie d'un texte à une autre. Seules 4 ou 5 lettres autour du point fixé sont lisibles, identifiable : cela implique la voie ventrale. Lorsque l'œil fait une saccade, il saute les mots courts, les articles et mots de liaison. Notre système ne peut pas les voir (vue la vitesse), mais uniquement les inférer, en fonction de la taille de la tache grise perçue par la rétine périphérique. L'œil se fixe sur les mots longs. Ce repérage des longueurs de mots est essentiellement la fonction de la voie magno-cellulaire. Or cette voie est composée de n/ phasiques, ce qui implique une latence de réponse moins longue. Si les deux systèmes avaient les mêmes latences, il y aurait des risques d'interférences. L'existence de ces deux voies permet des traitements parallèles simultanés (mais non indépendants !). Il y a des relations, des intersections entre ces deux voies. Particulièrement à partir de V1, on trouve des relations horizontales entre n/ appartenant à des voies différentes. Duplicité du système visuel V4 est appelé par Zeki aire de la couleur. C'est seulement à partir de V4 que l'on peut parler de couleur (plutôt que de LO). Les neurones de V4 du singe répondent ???????? La couleur n'est pas une propriété des objets. Au-delà de V1, V2, les interactions des n/ de 2 zones voisines deviennent très importantes. La perception de la couleur ne dépend pas de l'activité d'uns seul type de n/, mais de population de n/ différents, avec sélectivité aux LO différentes. Ce qui est à la base de notre perception, ce sont les activités de populations de n/. La couleur correspond à la manière dont réagit notre système visuel aux info extérieures -une reconstruction. Dans certains mécanismes, le traitement va aboutir à une distorsion. Conséquences perceptives. Quand on stimule pendant une certaine période une population de neurones (même s'ils sont toniques), on va observer une diminution de la F moyenne des PA : c'est l'adaptation. Celle-ci est sélective. La vision prolongée d'une orientation "fatigue" les n/ sélectifs à cette orientation. Si une orientation voisine est présentée, elle va apparaître "repoussée, changée". Pourquoi ? Effet de l'adaptation sélective Il y a déplacement de la distribution des réponses. Les phénomènes de type illusion optique ou effet consécutifs reflètent fonctionnellement les propriétés des traitements dans le système visuel. La présentation d'un réseau de barre d'une certaine orientation engendre une distribution d'activation particulière à cette orientation. La persistance de cette stimulation provoque l'adaptation de ces neurones, qui répondront donc moins, sélectivement, à une stimulation immédiatement ultérieure, alors que les n/ d'orientation voisine seront moins affectés : la distribution d'activation des n/ se trouve déformée, "écrasée" d'un côté, ce qui implique une sur-représentation des orientations opposées. Une spirale en mouvement provoque aussi, à son arrêt, ce type d'effet consécutif : elle semble tourner dans le sens inverse. Il est ici dû à l'adaptation sélective de populations de n/ sélectifs à une direction de mouvement. Suite à cette adaptation, leur activité spontanée se trouve consécutivement réduite. C'est l'activité différentielle de la population de n/ répondant au mouvement opposé qui provoque alors le traitement d'un mouvement, bien que leur activité absolue n'ait pas augmenté. Résumé des traitements précoces Fonctionnellement, dans les premiers étages de traitement, les codages des différentes dimensions de stimuli sont locaux et séparés. Les n/ ne répondent pas comme des systèmes indépendants, ils sont liés à d'autres n/ (inhibiteurs ou activateurs). Part 3 : Duplicité du système visuel On distingue un système "clair" et un système "sombre", ainsi que des types de réponses phasiques (voie magno-cellulaires) ou toniques (voie parvo-cellulaire). Cette distinction se retrouve jusqu'aux aires V1 et V2, quoique les différentes voies soient entremêlées. La taille moyenne des CR diminue de la rétine à V1. Au niveau de V1 et V2, il y interaction entre les c/ voisines. L'objectif n'est plus alors de traiter une stimulation, mais de reconnaître des objets, et de se préparer à agir sur eux, de les "interpréter". Les traitements, au-delà de V1 deviennent donc de + en + globaux, la taille des CR augmente considérablement. 2 Grandes voies distinctes anatomiquement et fonctionnellement Les premières expériences ont été menées sur des rats et ont consisté en des ablations de partie pariétale vs temporale. Le fonctions endommagées différaient : d'une part la fonction "Quoi ?", de reconnaissance, de discrimination, d'autre part la fonction "Où ?", de localisation des objets (en vue d'agir dessus). En étudiant des singes au cerveau dédoublé, on s'est rendu compte que les deux HC n'avaient pas les mêmes fonctions, et que s'opposaient un système focal (pour la vision centrale) et un système ambiant (pour la vision périphérique). Trevarten, 1968. ?????? Quand on présente à un sujet des surfaces colorées en mouvement, on observe évidemment une activité de V1 et V2, ainsi que de V4, qui est considérée comme l'aire de la couleur et de la forme. Une surface achromatique va générer une activité selon les LO voisines. ??? Une texture en mouvement, entraîne, en plus de V1 et V2, une activation de V5, qui est l'aire du mouvement visuel, la première où s'effectue une intégration en provenance de différentes sous-populations de n/. La voie dorsale, ou M (pour magnocellulaire), est composée de n/ phasiques (plus sensibles au mouvement), avec de grand CR, et bien sûr deux sous-populations ON et OFF. Son trajet : V1 --> V2 --> une partie de V3 --> V5 (mouvements complexes) --> Cx pariétal C'est dans le Cx pariétal que sont traités les informations de localisation spatiale, de mouvement, de profondeur... càd les informations relatives aux actions. L'autre voie est dite ventrale, ou P (parvocellulaire) : V1 --> V2 --> V4 ---> Cx inférotemporal Le système ventral reçoit des information de la voie parvocellulaire concernant forme et couleur : orientation des contours, fréquences spatiales (uniquement les F élevées, i.e. de petite taille), LO, couleurs. Arguments pour la distinction des deux systèmes. Les deux traitent parfois les mêmes infos pour aboutir à des informations différentes. Milner & Goodale (1995) ont présenté une nouvelle conception des 2 voies, non plus seulement en fonction de la nature des stimuli, mais de ce à quoi il s vont servir. Ce sont les caractéristiques des stimuli et la tâche à accomplir qui distinguent les deus systèmes. En IRMf, on a demandé à un sujet sain face à même objet, soit de le reconnaître, soit de le saisir. La première condition met en jeu la voie ventrale, la seconde la voie dorsale. D F, une patient atteinte d'agnosie visuelle suite à une lésion bilatérale dans la région occipito-temporale (càd VV) a été comparée à A T, patient de Jeannerod &coll., atteint d'ataxie optique (pb de coordination visuo-motrice) suite à une lésion bilatérale occipito-pariétale (càd VD). Ils leur ont fait passer des épreuves communes, pour observer des différences. Ils ont proposé l'estimation de la taille d'un objet : via l'égalisation psychophysique, qui met en jeu des mécanismes conscients, par l'évaluation du geste de préhension, notamment la pincette digitale. Quand on cherche à saisir un objet, on peut distinguer deux composantes du mouvement, celui du bras (qui est un mécanisme visuo-moteur, bien qu'il ne nécessite pas de contrôle visuel constant), et, à mi-parcours environ, celui de la main, qui se prépare à la forme, à l'orientation et à la taille de l'objet ; la taille de la pincette digitale est légèrement plus ouverte que l'objet, et il y a une relation linéaire entre les tailles de l'objet et de la pincette digitale. DF réussissait la tâche B et réalisait une pincette appropriée, alors qu'elle échouait dans la tâche d'estimation (A). AT, quant à lui, avait une estimation de la taille normale et bien organisée, alors que que sa préhension était perturbée ; le geste du bras était correct, mais la main ne se préparait pas, il ne la bougeait qu'une fois en contact avec l'objet. Pour tester si cette distinction était aussi pertinente chez les sujets sains, ils ont utilisé des illusions de Titchener, visuelles et spatiales. Un disque A entouré de petits disques paraît plus grand que le même disque entouré de grands disques. Ils ont observé que si l'illusion perceptive consciente est sensible à l'illusion, la pincette digitale, non consciente et automatique, est identique pour les deux volumes. Ceci semble donc confirmer cette distinction de deux voies de traitements différentes. Quelques types de traitements ventraux : Couleur (V4), Identification des visages, Reconnaissance des expressions faciales Il y a encore débat à propos de l'aire de reconnaissance des visages, le gyrus fusiforme. Des données en NP, notamment de patients prosopagnosiques suggère qu'il est impliqué dans le traitement spécifique des visages humains. D'autres données font penser qu'il est plus généralement impliqué dans les traitements experts. Des sujets ont été entraînés à reconnaître des "greebles". L'IC a montré que le gyrus fusiforme était activé dans cette reconnaissance experte, ainsi que pour des silhouette humaines (et non celles d'objets). Il se pourrait aussi que cette région soit en fait plus précisément impliquée dans les traitements experts d'objets animés (les Greebles, ressemblant à des animaux pourraient finir par paraître animés). V4 est spécialisée dans la couleur. Des variations légères de LO n'affecte pas la perception de la couleur ; il y a interprétation (et catégorisation). Traitements dorsaux Les mouvements complexes Dans V1, les n/ sélectifs à une direction de mouvement ne le sont qu'à une seule direction, celle perpendiculaire au grand axe de leur CR. L'enseigne du barbier : une grille de barres noires déplacées perpendiculairement à leur orientation, vue au travers d'une fenêtre rectangulaire. Le mouvement perçu par les sujets est celui des terminaisons, au niveau du cadre. La perception du mouvement des terminaisons semble imputable aux cellules hypercomplexes. L'intégration de deux mouvements se fait principalement dans l'aire V5. Avec des réseaux de points aléatoires se déplaçant en sens inverse, il n'y a pas d'intégration des direction, mais une perception de différence de profondeur. Les perceptions conscientes (VV) ou non (VD) impliquent des connaissances acquises au cours de l'expérience passée (vélo, instrument...). Si l'on reconnaît ce qu'est un visage, c'est que l'on a appris ce qu'était un visage. Un représentation ne peut pas être indépendante du fonctionnement biologique. Il semble qu'il faille les localiser dans les régions du cerveau normalement mises en jeu dans les activités perceptives ou motrices... CCL : La perception est ce qu'elle est parce qu'elle résulte de mécanismes. On a mis en évidence des aspects de la n/physio importants pour comprendre un peu les bases de la perception.